Nasze pszczoły

(artykuł ukazał się w Biuletynie Informacyjnym Instytutu Zootechniki, nr 36/2, 47-58, 1998)

Wstęp

W ostatnich latach nastąpił w Polsce gwałtowny spadek ilości rodzin pszczoły miodnej. Najnowsze szacunki wskazują, że jest ich niespełna 700 tys., co świadczy o ponad trzykrotnym zmniejszeniu się ilości pni w porównaniu do roku 1985 (2,2 mln). Tak ogromny spadek ilości rodzin budzić może uzasadnione obawy o stan zapylenia roślin użytkowych owadopylnych. Do prawidłowego zapylenia roślin potrzeba bowiem ok. 1,5 mln rodzin. Obawy te nie są bezpodstawne, ponieważ chodzi w tym wypadku o jeden z podstawowych czynników intensyfikacji biologicznej, który rzadko kiedy obciąża producentów rolnych dodatkowymi kosztami. W ścisłym związku ze spadkiem ilości pni, pozostaje zmniejszenie się liczby wykazywanych pszczół na roślinach podczas pełni ich kwitnienia. Na wielu badanych plantacjach rzepaku w latach 1994 do 1997 autor stwierdzał średnio 0,3 do 0,9 pszczoły na 1 m2 powierzchni uprawnej (prawidłowa "obsada" wynosi 3 szt./m2). Ogromny niedobór zapylaczy stawia pod znakiem zapytania celowość wydatkowania środków finansowych na drogie agrochemikalia, które mają zniwelować brak owadów zapylających.

Celem tego artykułu jest przybliżenie czytelnikom PH bogactwa gatunkowego pszczół krajowych oraz wskazanie na niektóre zagadnienia z nimi związane istotne dla praktyki rolniczej dzisiaj i w przyszłości.

Zróżnicowanie gatunkowe pszczół polskich

W systematyce owadów nadrodzina pszczołowate (Apoidea) obejmuje 10 rodzin. W Polsce występują przedstawiciele jedynie siedmiu rodzin (tab.1). Podstawą wyodrębnienia wśród owadów błonkoskrzydłych nadrodziny pszczołowate jest m. in. daleko posunięty jej związek z kwiatami. Objawia się on przystosowaniem budowy ciała do zbioru i przenoszenia nektaru i pyłku oraz całkowitym uzależnieniem rozwoju i życia owadów od pokarmu kwiatowego.

Pszczoły jako jedyne owady wykształciły w toku ewolucji aparat do przenoszenia pyłku kwiatowego. U większości pszczół (lepiarkowate, smuklikowate, pszczolinkowate, spójnicowate, porobnicowate) jest to gęsta szczoteczka usytuowana na goleniach ostatniej pary nóg. U pszczół miesiarkowatych szczoteczka taka mieści się na dolnej stronie odwłoka. Pszczoły właściwe z kolei do przenoszenia pyłku wykształciły specjalny twór w postaci koszyczka, usytuowany na tylnych goleniach.

Nie wszystkie jednak pszczoły wykształciły szczoteczki lub koszyczki. Najprymitywniejsze nasze pszczoły (samotki) pozbawione są całkowicie aparatu pyłkozbiorczego, a zebrany pyłek przenoszą w wolu. Takiego aparatu pozbawione są również pszczoły pasożytnicze ("kukułki").

Występujące u nas pszczoły to gatunki o jednej lub dwóch generacjach w roku (poza trzmielami i pszczołą miodną). Pojaw jednej generacji trwa zwykle 6 do 8 tygodni. Ze względu na okres występowania, krajową faunę pszczół można podzielić na gatunki:

• - wczesnowiosenne (pojawiające się od końca marca do połowy maja),
• - późnowiosenne (pojawiające się od połowy maja do połowy czerwca),
• - letnie (pojawiające się po połowie czerwca).

Większość naszych pszczół buduje gniazda w ziemi. Struktura wewnętrzna gniazd wykazuje duży stopień zróżnicowania, od form mało skomplikowanych (pojedynczych korytarzy z liniowo umieszczonymi komórkami) do złożonych konstrukcji przestrzennych. Gniazda mogą być oddalone od siebie lub skupione. U gatunków wykazujących skłonność do agregacji, mogą powstawać duże kolonie gniazd liczące do kilkuset sztuk.

Znaczna część gatunków gnieździ się ponadto w nadpróchniałym drewnie, pustych pędach roślin zielnych lub w łodygach o miękkim rdzeniu. Niektóre gatunki zasiedlają także opuszczone muszle ślimaków.

Dużemu zróżnicowaniu umiejscowienia gniazd, odpowiada różnorodność materiałów używanych do budowy komórek lęgowych. Zależnie od gatunku, pszczoły wykorzystują w tym celu; glinę, żywicę, fragmenty liści i płatki kwiatowe, przeżutą masę roślinną, ziarna piasku, wosk, wydzielinę gruczołów Dufour'a, puch i włoski tworzące kutner na roślinach. Niektóre materiały stosowane przy budowie komórek lub tworzeniu zatyczek zamykających wejście do gniazd, mogą być ze sobą mieszane.

Prawie 80% naszej apidofauny to pszczoły samotnice, pozbawione kasty robotnic. Populację gatunków samotnych tworzą jedynie samice i samce. Całą pracę związaną z budowaniem gniazda, prowiantowaniem komórek lęgowych, zniesieniem jajeczek i zabezpieczeniem potomstwa przed pasożytami i drapieżcami wykonuje tylko samica. Samotnie, bez opieki "rodziców" rozwija się również potomstwo. U niewielu gatunków można zauważyć śladowe formy współpracy między samicami. Samce większą aktywność przejawiają jedynie w okresie rozrodczym. Ogranicza się ona wówczas do walki o samice i kopulacji. U niektórych gatunków samce w obronie "swoich" samic, penetrują obszar zajmowany przez nie na roślinach i przepędzają rywali. Czasem atakują nie tylko przedstawicieli własnego gatunku ale i owady z innych grup, stwarzając tym samym dogodne warunki pokarmowe dla samic własnej populacji.

Pszczoły społeczne, zarówno te których rodziny rozpadają się przed zimą (trzmiele) jak i wieloletnie rodziny pszczoły miodnej, tworzą kastę robotnic. Dzięki pracy robotnic możliwy jest podział pracy w gnieździe i stały wychów potomstwa.

Znaczną część krajowej fauny pszczół (ok. 25%) stanowią pszczoły pasożytnicze- "kukułki". Nie budują one własnych gniazd ale korzystają z gniazd pszczół gospodarzy. Dla swojego potomstwa nie zbierają także pyłku, lecz korzystają ze zgromadzonych już zapasów. Samice pszczół pasożytniczych większość czasu spędzają na śledzeniu lotów samic gospodarzy i wyszukiwaniu ich gniazd, do których później wchodzą. W sprzyjających warunkach na zgromadzony już w komórkach pyłek składają własne jajeczka. Efektem działalności "kukułek" jest ograniczenie możliwości rozwojowych pszczół gospodarzy. Nierzadko podczas opanowywania gniazda dochodzi do zabicia samicy atakowanego gatunku. Prawowity mieszkaniec komórki, do której zostało złożone jajeczko pasożyta, w krótkim czasie zostaje "usunięty". Zabójstwa dokonuje samica pasożyta albo wylęgnięta z "kukułczego" jaja larwa.

Pasożytnictwo pszczół kukułek polega na przywłaszczaniu sobie efektów pracy gospodarzy (gniazda i zebranego pokarmu). Czerpanie pożytków z pracy innych, doprowadziło gatunki pasożytnicze do znacznego uwstecznienia lub zaniku aparatu pyłkozbiorczego (m. in. owłosienia). Z tego względu pszczoły pasożytnicze mają mniejsze znaczenie praktyczne jako zapylacze roślin.

Bogatą faunę pszczół krajowych różnicują również specyficzne preferencje pokarmowe poszczególnych gatunków. Znaczną część naszej apidofauny stanowią pszczoły politroficzne. Odwiedzają one kwiaty należące do szeregu rodzin i rodzajów roślin. Swoje duże możliwości rozwojowe ujawniają w środowiskach zróżnicowanych i o bogatej kwiecistości.

Ważne znaczenie w gospodarce rolnej odegrać mogą również niektóre gatunki oligotroficzne, preferujące rośliny z określonej tylko grupy botanicznej. Zauważalną specjalizację pokarmową posiadają przedstawiciele pszczół miesiarkowatych, które oblatują prawie wyłącznie kwiaty roślin motylkowych. Oligotrofami są również pszczoły nożycówki obserwowane najczęściej na dzwonkach i niektóre porobnicowate odwiedzające z upodobaniem rośliny wargowe.

Najwęższą specjalizację pokarmową posiadają pszczoły monotroficzne, odwiedzające zwykle tylko jeden, lub co najwyżej kilka gatunków roślin. W naszej faunie mamy kilka taksonów o tak wąskiej bazie pokarmowej. Choć w środowiskach naturalnych przyczyniają się do podniesienia zróżnicowania gatunkowego roślin, to w praktyce rolniczej nie odgrywają większej roli.

Zespoły owadów zapylających

W środowisku przyrodniczym, do jakiego należą uprawy rolnicze i ogrodnicze, mamy do czynienia z występowaniem na roślinach szeregu gatunków spełniających tę samą funkcję (tab.2). Zależnie od gatunku odwiedzanej rośliny zespół owadów ją zapylających może być mniej lub bardziej szeroki. W zespole zapylaczy niektóre gatunki pojawiają się przed zakwitaniem określonej rośliny, początek aktywności innych zbiega się z tym okresem, a jeszcze inne pojawiają się w trakcie lub pod koniec jej kwitnięcia (tab.3). Istotą funkcjonującego zespołu zapylaczy jest uzupełnianie się poszczególnych gatunków w wykorzystaniu zasobów pokarmowych środowiska.

U podstawy zróżnicowania gatunkowego pszczół w zespole leży dostosowanie jednych gatunków do warunków środowiskowych, na które inne reagują obniżeniem swojej kondycji. Pojedynczy gatunek zawsze podlega w środowisku przyrodniczym szeregu czynnikom bio i abiotycznym, ograniczającym jego rozwój (ryc.1). Presja poszczególnych elementów (raz mocniejsza, innym razem słabsza), czyni populację każdego gatunku niestabilną na przestrzeni lat. Podczas gdy jedne gatunki ustępują pod naporem określonych czynników środowiska, inne gatunki, które nie są na nie narażone w tak dużym stopniu, mogą przybierać na sile.

Istotnym elementem różnicującym pszczoły w zespole są także odmienne strategie zdobywania pokarmu realizowane przez poszczególne gatunki. Odpowiadają one różnym sposobom rozłożenia zasobów pokarmowych w środowisku i wykształceniu zdolności porozumiewania się.

Pszczoły społeczne, do których należy pszczoła miodna, rozwinęły zdolność przekazywania informacji między osobnikami w rodzinie. Przylatujące do gniazda zwiadowczynie i pszczoły zbieraczki specyficznym tańcem przekazują informację o umiejscowieniu, bogactwie i jakości źródła pokarmu, na który natrafiły. Dzięki informacjom tym rodzina w coraz większym stopniu angażuje się w pozyskanie pokarmu ze źródeł, które są najbardziej wydajne i atrakcyjne. To decyduje o bardziej efektywnym wykorzystaniu zasobów pokarmowych rozłożonych skupiskowo. Nie zawsze jednak uprawy rolnicze i ogrodnicze które mają charakter takich skupisk są intensywnie oblatywane przez pszczoły społeczne. Powodem tego mogą być zróżnicowane preferencje pokarmowe pszczół związane z ich aktualnymi potrzebami biologicznymi i większa atrakcyjność niektórych roślin nieuprawnych ("odciągających") w okresie ich kwitnienia.

Odmienną strategię zdobywania pokarmu posiadają pszczoły samotnice. Brak zdolności porozumiewania się między poszczególnymi osobnikami sprawia, że obszar wokół gniazda jest penetrowany przez nie stale, z jednakowym nasileniem w różnych kierunkach. W mniejszym stopniu daje się wtedy zauważyć (nie zawsze korzystne) ukierunkowanie lotów wszystkich pszczół na rośliny najbardziej atrakcyjne dla danego gatunku.

Funkcjonowanie zespołów zapylaczy przyczynia się do najlepszego zapylenia roślin jakie w danych warunkach środowiskowych jest możliwe. Niewątpliwie wpływa ono na stabilizowanie plonów na przestrzeni lat i utrzymanie ich na najwyższym poziomie.

Uwagi końcowe

Spośród blisko 460 gatunków pszczół występujących w Polsce niektóre posiadają szczególne walory użytkowe. Względy praktyczne przemawiają za wprowadzeniem do praktyki ogrodniczej najcenniejszych "nowych" zapylaczy. W śród nich w pierwszej kolejności powinny się znaleźć gatunki przewodnie, tworzące trzon zespołu zapylaczy określonej grupy roślin.

Kilkanaście gatunków pszczół samotnic gnieżdżących się w koloniach oraz trzmieli (tworzących społeczeństwa jednosezonowe) akceptuje sprzyjające im rozwiązania techniczne gniazd przygotowane przez człowieka i nadaje się do hodowli.

Oczekiwania producentów są jednak dość znaczne. Pszczoły znoszące warunki przestrzeni zamkniętych (szklarni, tuneli foliowych i izolatorów hodowlanych), pszczoły łagodne, przy których człowiek może swobodnie pracować bez dodatkowych zabezpieczeń, nie wymagające większych nakładów pracy, pszczoły nie podlegające uciążliwym chorobom i pasożytom pszczoły miodnej, pszczoły efektywnie zapylające rośliny uprawne, to tylko niektóre wymagania ukierunkowujące wybór gatunków do hodowli.

Prace badawcze nad użytecznością pszczół dzikich prowadzone w Polsce koncentrowały się dotychczas wokół trzech rodzin (miesiarkowate, porobnicowate, pszczoły właściwe). Ich efektem jest podjęcie chowu i wdrożenie do praktyki rolniczej pszczoły murarki ogrodowej oraz wysoki stopień zaawansowania prac nad hodowlą kilku gatunków trzmieli. W przypadku trzmieli które pozostają w Polsce pod ścisłą ochroną, istnieje pilna potrzeba opracowania stosownych unormowań prawnych regulujących m. in. kwestie pozyskiwania materiału biologicznego do hodowli, przepisów sanitarno-weterynaryjnych związanych z obrotem handlowym oraz obostrzeń dotyczących importu rodzin trzmieli pochodzących z innych stref klimatycznych. W wyniku bowiem ich krzyżowania się z naszymi trzmielami może obniżać się u potomstwa zdolność przetrwana surowych zim.

Z myślą o szerokim wprowadzeniu do praktyki rolniczej nowych gatunków zapylaczy należy rozpocząć także prace nad zespołami roślin pokarmowych, których wymagają one poza krótkimi okresami kwitnienia roślin użytkowych. Liczne badania wykazały bowiem, że mniej lub bardziej głębokie okresy głodowe są jednym z podstawowych czynników ograniczających rozwój pszczół.

Stanisław Flaga
Eksperymentalna Pasieka Błonkówek "Hymenoptera"

Tabela 1. Zróżnicowanie oraz liczebność rodzin i rodzajów pszczół występujących w Polsce

Nadrodzina - Pszczołowate (Apoidea) ogółem 456 gatunków

Rodzina	Rodzaje
1. Lepiarkowate (Colletidae) - 35 gatunków	Samotka (Hylaeus FABR.) - 23 (1?) Lepiarka (Colletes LATR.) - 12
2. Pszczolinkowate (Andrenidae) - 97 gatunków	Pszczolinka (Andrena FABR.) - 92 (4?) Trutnica (Melitturga LATR.) - 1 Zbierka (Panurgus PANZ.) - 2 Pyleńczyk (Panurginus NYL.) - 2	[1]
3. Smuklikowate (Halictidae) - 103 gatunki	Smuklik (Halictus LATR.) - 12 Pseudosmuklik (Lasioglossum CURT.) - 58 (1?) " Nęczyn (Sphecodes LATR.) - 21 Łusareczek (Nomioides SCHCK.) - 1 Łusarek (Nomia LATR.) - 2 Smukliczek (Dufourea LEP.) - 4 Wigorczyk (Rophites SPIN.) - 2 Pseudowigorczyk (Rophitoides SCHCK.) - 1 Wrzałka (Systropha ILL.) - 2	[2]
4. Spójnicowate (Melittidae) - 10 gatunków	Spójnica (Melitta KBY.) - 5 Obrostka (Dasypoda LATR.) - 3 Skrócinka (Macropis PANZ.) - 2
5. Miesiarkowate (Megachilidae) - 89 gatunków	Smółka (Trachusa PANZ.) - 1 Pseudomakatka (Pseudoanthidium FR.) - 1 Promakatka (Proanthidium FR.) - 1 Makatka (Anthidium FABR.) - 4 (1?) Makateczka (Anthidiellum COCK.) - 1 " Szmeronia (Stelis PANZ.) - 8 (2?) Ogrotek (Dioxys LEP. & SERV.) - 1 Wałczatka (Heriades SPIN.) - 2 Nożycówka (Chelostoma LATR.) - 5 Murarka (Osmia PANZ.) - 18 (1?) Pseudomurarka (Hoplitis KLUG.) - 13 (1?) Miesiarka (Megachile LATR.) - 21 " Ścieska (Coelioxys LATR.) - 13	[3] [4] [5]
6. Porobnicowate (Anthophoridae) - 84 gatunki	" Koczownica (Nomada SCOP.) - 49 " Cyga (Pasites JUR.) - 2 " Podsobka (Biastes PANZ.) - 3 " Mamrzyca (Epeolus LATR.) - 4 " Mamrzyk (Epeoloides GIR.) - 1 " Rozrożka (Tetralonia SPIN.) - 4 Kornutka (Eucera SCOP.) - 3 Porobnica (Anthophora LATR.) - 8 (1?) Pseudoporobnica (Amegilla FR.) - 1 " Brzęczka (Melecta LATR.) - 2 " Zwężnica (Thyreus PANZ.) - 3 Rożyca (Ceratina LATR.) - 2 Zadrzechnia (Xylocopa LATR.) - 2	[6] [7]
7. Pszczoły właściwe (Apidae) - 38 gatunków	Trzmiel (Bombus LATR.) - 28 (1?) " Trzmielec (Psithyrus LEP.) - 9 Pszczoła (Apis L.) - 1 (Pszczoła miodna - A. mellifera)

Uwagi do tabeli 1.
" - pszczoły pasożytnicze
(1?) - cyfra z pytajnikiem umieszczona w nawiasie wskazuje ilość gatunków wątpliwych, których występowania nie potwierdzono.
Wobec braku wystarczającego uzasadnienia do wydzielenia niektórych rodzajów pszczół, przyjęto (za Celarym 1997) następujące ich przyporządkowanie:
[1] Pyleńczyk (Panurginus NYL.) obejmuje gatunki z rodzaju Omiodek (Camptopoeum SPIN.)
[2] Smukliczek (Dufourea LEP.) obejmuje gatunki z rodzaju Ostyk (Halictoides NYL.)
[3] Murarka (Osmia PANZ.) obejmuje gatunki z rodzaju Metallinella TKALCU.
[4] Pseudomurarka (Hoplitis KLUG.) obejmuje gatunki z rodzaju Anthocopa LEP. & SERV.
[5] Miesiarka (Megachile LATR.) obejmuje gatunki z rodzaju Tynkarka (Chalicodoma LEP.)
[6] Cyga (Pasites JUR.) obejmuje gatunki z rodzaju Ammobates LATR.
[7] Porobnica (Anthophora LATR.) obejmuje gatunki z rodzaju Clisodon PATT. i Heliophila KLUG.

Tabela 2. Owady pszczołowate oblatujące drzewa i krzewy owocowe oraz rzepak (Wójtowski i Feliszek, 1977 - dane uzupełniono)

Rodzaj i gatunek zapylacza	Agrest	Porzeczka czarna	Porzeczka czerwona	Malina	Czereśnia	Wiśnia	Śliwa	Jabłoń	Grusza	Rzepak
Rodzaj: Andrena Fabr. (Pszczolinka)
A. armata Gmel..- Pszczolinka złocista	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
A. bimaculata (K.)					+	+		+	+	+
A. carbonaria (L.)		+					+	+		+
A. chryzosteles (K.)								+	+
A. cineraria (L.)								+	+
A. flavipes Pz.		+			+	+	+	+	+	+
A. gravida Imh.								+	+	+
A. haemorrhoa (Fabr.)				+				+	+	+
A. minutula (K.)						+	+	+	+	+
A. nitida var. baltica Alfk.		+				+	+	+	+
A. propinqua Schenk		+	+		+	+	+	+	+	+
A. varians (K.)	+	+				+	+	+	+	+
Rodzaj: Halictus Latr. (Smuklik)
H. albipes (Fabr.)					+	+		+		+
H. calceatus Scop.						+	+	+	+	+
H.fulvicornis (K.)		+	+			+	+	+	+	+
H. laticeps Schenck	+	+				+	+	+		+
H. minutus (K.)			+	+				+		+
H. morio (Fabr.)									+	+
H. quadrinotatus (K.)					+	+
H. rubicundus (Christ.) - S. rdzawonogi		+		+		+	+	+	+	+
H. tumulorum (L.) - S. koniczynowiec	+	+				+	+	+	+	+
Rodzaj: Osmia Pz. (Murarka)
O. rufa - Murarka ogrodowa		+	+			+	+	+	+	+
Rodzaj: Anthophora Latr. (Porobnica)
A. acervorum (L.) - P. włochatka	+	+			+	+	+	+	+
Rodzaj: Bombus Latr. (Trzmiel)
B. agrorum (F.) - T. rudy	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
B. hortorum (L.) - T. ogrodowy		+		+						+
B. hypnorum (L.) - T. drzewny	+	+	+	+	+	+	+	+
B. lapidarius (L.) - T. kamiennik		+	+	+	+	+	+	+	+	+
B. lucorum (L.) - T. gajowy	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
B. pratorum (L.) - T. leśny	+	+	+	+
B. ruderarius Müll. - T. rudonogi				+	+
B. terrestris (L.) - T. ziemny	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Rodzaj: Apis L. (Pszczoła)
A. mellifera (L.) - Pszczoła miodna	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+

Tabela 3. Terminy kwitnienia drzew i krzewów owocowych oraz lotów pszczołowatych w miesięcznych dekadach

Rośliny i zapylające je owady	Kwiecień			Maj			Czerwiec
	1	10	20	1	10	20	1	10	20
Czereśnia, wiśnia, porzeczka czarna			----	----	----
Agrest, porzeczka czerwona, śliwa, jabłoń, grusza				----	----	----
Malina						----	----	----
Pszczolinka (Andrena)
A. flavipes Pz. (I generacja)	----	----	----	----	----	----	----
A. bimaculata (K.)	----	----	----	----	----	----
A. minutula (K.) I generacja	----	----	----	----	----
A. armata Gmel., A. haemorrhoa (Fabr.) A. nitida (Geoffr.), A. varians (K.)		----	----	----	----	----
A. propinqua Schenck (I generacja)		----	----	----	----
A. cineraria (L.), A. gravida Imh.			----	----	----	----
A. carbonaria (L.) I generacja				----	----	----	----	----
A. chrysosteles (K.)					----	----	----	----
Smuklik (Halictus)
H. morio (Fabr.)	----	----	----	----	----	----
H. minutus (K.)		----	----	----	----	----	----
H. tumulorum (L.)			----	----	----	----	----	----	----
H. fulvicornis (K.), H. laticeps Schenk			----	----	----	----	----
H. rubicundus (Christ.), H. calceatus Scop.			----	----	----	----
H. quadrinotatus (K.)				----	----	----
H. albipes Fabr.					----	----	----	----	----
Murarka (Osmia) - O. rufa (L.)		----	----	----	----	----	----	----
Porobnica (Anthophora) - A.Acervorum(L.)	----	----	----	----	----	----	----	----
Trzmiel (Bombus)
B. hypnorum L.	----	----	----	----	----	----	----	----	----
B. pratorum (L.), B. terrestris (L.) B. lucorum (L.)		----	----	----	----	----	----	----	----
B. hortorum (L.), B. lapidarius (L.)			----	----	----	----	----	----	----
B. agrorum (F.), B. ruderarius Müll.				----	----	----	----	----	----